RIQUEZA FLORÍSTICA, ENDEMISMO Y FORMAS DE VIDA DE LOS BOSQUES Y MATORRALES DE LAS TERRAZAS COSTERAS DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA BACONAO, CUBA

Se analiza la riqueza florística, el endemismo y las formas de vida de ocho tipos de vegetación entre bosques y matorrales de las terrazas costeras de la reserva de la biosfera Baconao. A partir de las recolectas en las expediciones de campo, la revisión de materiales de herbario e inventarios florísticos precedentes se elabora la lista de especies vegetales. Se identifican 757 especies de 387 géneros y 87 familias botánicas. Del total, 108 introducidas y 649 nativas, de estas 164 endémicas. Los matorrales costeros y los bosques semideciduos presentan la mayor riqueza de especies y endemismos; además de alta similitud biológica, debido a las condiciones edáficas en que se desarrollan. Las familias con mayor riqueza específica son: Leguminosae (96), Malvaceae (58), Rubiaceae (42), Euphorbiaceae (41), Apocynaceae (34), Boraginaceae (33) y Poaceae (29). Predominan los elementos de origen gondwánico (59.2 %), seguidos de los laurásicos (22.4 %) y los de origen desconocido (18.4 %), con prevalecía de arbustos centro amazónicos. Se clasifican 164 especies endémicas, de estas 58 pancubanos, 45 sectoriales, 26 distritales y 35 multisectoriales. Es significativa la presencia de ocho géneros endémicos, siete monoespecíficos. Se registran 35 especies amenazadas, 22 de ellas endémicas que se encuentran en áreas protegidas con categoría estricta de manejo. Se encontraron nueve formas de vida, con predominio de arbustos (283), árboles (179), hierbas (139) y trepadoras (108).

doi: https://doi.org/10.15446/caldasia/v37n1.50818 RIQUEZA FLORÍSTICA, ENDEMISMO Y FORMAS DE VIDA DE LOS BOSQUES Y LOS MATORRALES DE LAS TERRAZAS COSTERAS DE LA RESERVA DE LA BIOSFERA BACONAO, CUBA Floristic richness, endemism and life forms of forests and shrubwoods of coastal terraces of Baconao Biosphere Reserve, Cuba

LUZ MARGARITA FIGUEREDO CARDONA

ORLANDO J. REYES

José A. Saco No. 601 esq. Barnada, Santiago de Cuba, Cuba, Código Postal 90100. luz@bioeco.ciges.inf.cu

Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad (BIOECO), Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente (CITMA), Santiago de Cuba, Cuba. joel@bioeco.ciges.inf.cu

RESUMEN

Se analizó la riqueza florística, el endemismo y las formas de vida de ocho tipos de vegetación entre bosques y matorrales de las terrazas costeras de la reserva de la biosfera Baconao. A partir de las recolectas en las expediciones de campo, la revisión de materiales de herbario e inventarios florísticos precedentes, se elaboró la lista de especies vegetales. Se identificaron 757 especies de 387 géneros y 87 familias botánicas. Del total, 108 son introducidas y 649 nativas, de éstas 164 son endémicas. Los matorrales costeros y los bosques semideciduos presentaron la mayor riqueza de especies y endemismos, además de alta similitud biológica, debido a las condiciones edáficas en que se desarrollan. Las familias con mayor riqueza específica fueron: Leguminosae (96), Malvaceae (58), Rubiaceae (42), Euphorbiaceae (41), Apocynaceae (34), Boraginaceae (33) y Poaceae (29). Predominaron los elementos de origen gondwánico (59.2 %), seguidos de los laurásicos (22.4 %) y los de origen desconocido (18.4 %), con prevalecía de arbustos centro amazónicos. Se reconocieron 164 especies endémicas, de éstas 58 pancubanos, 45 sectoriales, 26 distritales y 35 multisectoriales. Es significativa la presencia de ocho géneros endémicos, siete monoespecíficos. Se registraron 35 especies amenazadas, 22 de ellas endémicas que se encuentran en áreas protegidas con categoría estricta de manejo. Se encontraron nueve formas de vida, con predominio de arbustos (283), árboles (179), hierbas (139) y trepadoras (108).

Palabras clave. Riqueza, endemismo, bosques, matorrales, Cuba.

ABSTRACT

The floristic richness, endemism and life forms of eight types of vegetation of the coastal terraces of the Baconao Biosphere Reserve were analyzed. Starting from recollections in field expeditions, the revision of herbarium materials and floristic inventories precedent, the list of vegetable species was elaborated. 757 species belong to 387 genus and 87 botanic families were identified. From all floristic list, 108 were introduced plants an 649 natives, 164 endemics. Shrubwoods and semideciduous forests present the biggest richness of species and endemism; besides high biological similarity, due to the edaphic conditions on that they are developed. The families with more specific richness were Leguminosae (96), Malvaceae (58), Rubiaceae (42), Euphorbiaceae (41), Apocynaceae (34), Boraginaceae (33) and Poaceae (29). The Amazonian-centered floristic elements were predominant (59.2 %), followed by laurasian elements (22.4 %) and unknowed center (18.4 %), with prevalence of Amazonian-centered shrubs. 164 endemic species were classified, of which 58 are pancubans, 45 sectorials, 26 districts and 35 multisectorials. The presence of eight endemic genera was significative, seven monospecific. 35 species were registered as threatened, 22 of them are endemics plants located at protected areas with strict category of handling. Nine life forms were founded, mostly shrubs (282), trees (179), herbs (138) and climbing plants (108).

Key words. Richness, endemism, forests, shrubwoods, Cuba.

Recibido:  23/09/2013

Aceptado: 27/01/2015

INTRODUCCIÓN

La reserva de la biosfera Baconao (RBB) es una de las áreas protegidas de recursos manejados más importantes de Cuba. Se ubica en el macizo montañoso Sierra Maestra, al sureste del archipiélago cubano. Presenta zonas de alto valor por su amplia diversidad biológica, entre los que destacan las terrazas costeras (Núñez & Viña 1989).

Las terrazas costeras de la RBB se extienden a lo largo de la ladera Sur de la Cordillera de la Gran Piedra, desde Aguadores hasta la laguna Baconao. Abarcan 5 376 ha de superficie. Estas terrazas emergidas son alturas costeras o cerros litorales, dispuestos de forma paralela a la línea de costa y originadas por la erosión marina (Núñez 1972).

En localidades aisladas de esta área, se han desarrollado numerosas investigaciones florísticas y de vegetación. Entre los sitios estudiados se encuentran: El Retiro (Weeden & Duany 1978), Verraco-Cazonal (Menéndez et al. 1986), Daiquirí-Verraco (Capote et al. 1987) y la reserva ecológica Siboney-Juticí (Martínez & Alverson 2005, Reyes & Acosta 2005).

En las terrazas costeras, se han realizado estudios fitocenológicos (Reyes & Acosta 2003, Reyes 2004, Reyes & Martínez 2005) y de funcionamiento ecológico del bosque semideciduo (semicaducifolio) y el matorral costero y precostero (Reyes & Fornaris 2011). Las investigaciones más recientes sobre flora y vegetación se efectuaron por Figueredo & Acosta (2008) y Figueredo et al. (2009, 2012).

El objetivo de esta investigación es comparar la flora de los bosques y matorrales de las terrazas costeras de la RBB, en cuanto a riqueza, endemismo y similitud biológica, además de las formas de vida y el grado de amenaza de las especies endémicas.

Materiales y Métodos

Se realizaron 16 expediciones de campo a las terrazas costeras de la RBB, en el período comprendido desde enero de 2008 hasta diciembre de 2012.

Durante las expediciones se recolectaron especímenes que se depositaron en el herbario del Centro Oriental de Ecosistemas y Biodiversidad de Santiago de Cuba (BSC). Se emplearon los métodos tradicionales de identificación de especies, a través del uso de las claves taxonómicas. Se siguieron los criterios de León (1946), León & Alain (1951, 1953, 1957), Alain (1964, 1974), Bässler (1998), Rankin (1998, 2003, 2005a, 2005b), Gutiérrez (2002), Méndez (2003), Albert (2005), Areces & Fryxell (2007), González (2008), Beurton (2008), Mory (2010) y Ferrufino & Greuter (2010).

Además de la consulta en los depósitos de referencia del BSC, se revisaron los materiales del Jardín Botánico Nacional (HAJB) y del Instituto de Ecología y Sistemática (HAC).

En las actualizaciones taxonómicas, la distribución de las especies y su origen biogeográfico se consideraron los criterios de Acevedo-Rodríguez & Strong (2012). En el caso de las especies introducidas, se incluyeron los registros de Oviedo et al. (2012).

A cada especie se le determinó: origen biogeográfico (nativa, endémica e introducida), forma de vida y grado de amenaza. Para la clasificación del tipo de endemismo se siguió el criterio de distribución en Cuba de López et al. (1994): cubanos o totales (en toda Cuba), multisectoriales (en los sectores Cuba oriental, central y occidental), sectoriales (en varios distritos de Cuba oriental) y distritales o estrictos (en el distrito costero Media Luna-Cabo Cruz-Baconao, según Samek (1973)).

El grado de amenaza de las especies se estableció de acuerdo con Berazaínet al. (2005), González-Torres et al. (2007) y Berazaín (2008). Para el análisis de los centros de origen y evolución de las familias se siguió a Gentry (1982).

Los tipos de vegetación se clasificaron según Reyes (2006, 2011-2012) y para la comparación entre estos, se aplicó el Índice de Similitud Biológica de Sorensen (Sørensen 1948).

RESULTADOS

La flora de los bosques y matorrales de las terrazas costeras de la RBB se compone de 757 especies, 387 géneros y 87 familias botánicas (Anexo 1). Del total, 164 son especies endémicas, 485 nativas no endémicas y 108 introducidas.

Existen seis tipos de bosques: bosque semideciduo micrófilo, bosque arbustivo secundario en ecótopo de bosque semideciduo micrófilo, bosque arbustivo secundario con predominio de Vachellia macracantha (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Seigler & Ebinger, bosque arbustivo secundario en ecótopo de manglar, manglar y uveral; hay además dos matorrales (matorral costero y precostero y matorral secundario en ecótopo de matorral costero y precostero). A pesar de la diversidad de bosques, los matorrales son más ricos en especies y endemismos (Tabla 1).

Las familias con mayor riqueza de especies son: Leguminosae (96), Malvaceae (58), Rubiaceae (42), Euphorbiaceae (41), Apocynaceae (34), Boraginaceae (33) y Poaceae (29).

Tillandsia (12), Sida (11), Cordia (10), Croton (10), Euphorbia (10), Passiflora (10), Lantana (10), Zanthoxylum (8) y Solanum (8) son los géneros con mayor número de especies.

El mayor índice de similitud biológica registrado se observa entre el bosque semideciduo micrófilo y el bosque arbustivo secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo (80.2 %). También los matorrales costeros presentan alta afinidad florística (69 %). El bosque arbustivo secundario en ecótopos de bosque semideciduo micrófilo y el matorral secundario en ecótopos de matorral costero y precostero tienen un 56.3 %. La similitud más baja, 0.4 %, se encuentra entre el manglar y el matorral costero y precostero (Tabla 2).

Aunque el manglar se tipifica con las cuatro especies propias de esta formación vegetal en Cuba, se enumeran otras plantas que crecen asociadas a este, tales como Alternanthera axillaris (Hornem. ex Willd.) D. Dietr., Metopium brownii (Jacq.) Urb., M. toxiferum (L.) Krug & Urb. y Dalbergia brownei (Jacq.) Schinz. Las que aparecen en el bosque secundario en ecótopo de manglar son invasoras que han colonizado este hábitat después de las perturbaciones antropogénicas, como Dichrostachys cinerea (L.) Wight. & Arn. var. africana Brenan & Brummitt. y Prosopis juliflora (Sw.) DC.

El uveral es pobre en especies; es una formación vegetal casi monoespecífica, con Coccoloba uvifera (L.) L. y escasas plantas acompañantes de Conocarpus erectus L.

Se determinaron los centros de origen de 77 familias. Predominan los elementos florísticos de origen gondwánico (59.2 %), entre las que prevalecen las amazónicas (34.2 %); seguidos de las familias laurásicas (22.4 %) y luego, las de origen desconocido (18.4 %). Dentro de las familias gondwánicas, las de los Andes del Sur y las Áreas Secas son minoritarias, con cuatro familias cada una (5.3 %), representadas por 33 y 28 especies, respectivamente.

En los bosques y matorrales de las terrazas costeras de la RBB, los endemismos representan el 21 % de la flora encontrada y se componen de: 58 totales o cubanos, 45 sectoriales, 26 distritales y 35 multisectoriales (20 de Cuba central y oriental y quince de Cuba occidental y oriental).

Se contabilizaron 43 familias con endemismos, de ellas las de mayor riqueza en especies endémicas son: Leguminosae (17 especies), Rubiaceae (16), Apocynaceae (12), Boraginaceae y Euphorbiaceae con once cada una y Acanthaceae y Lamiaceae con ocho. También se encuentran ocho géneros endémicos: Synapsis (Schlegeliaceae), Platygyna (Euphorbiaceae), Behaimia y Hebestigma (Leguminosae), Espadaea y Henoonia (Solanaceae), Doerpfeldia (Rhamnaceae) y Neomezia (Primulaceae). Excepto Platygyna, el resto son monoespecíficos.

Entre los endemismos locales más importantes se encuentran Hyperbaena macrophylla Ekman ex Urb., registrado únicamente en La Julia (Daiquirí) y Zanthoxylum ignoratum Beurton, posiblemente extinta que no se recolecta desde 1945. También se destacan Bonellia brevifolia (Urb.) B. Ståhl& Källersjö, registrada con escasos ejemplares en Aguadores (Santiago de Cuba), Cajálbana (Pinar del Río) y Caletica (Jauco, Guantánamo) y Lonchocarpus blainii C. Wright., que en el área solo se localiza en los farallones de Sardinero.

Los matorrales son más ricos en especies endémicas que los bosques, fundamentalmente el matorral costero y precostero.

Se registraron 35 especies amenazadas, 22 de ellas endémicas: seis vulnerables, diez en peligro, cinco en peligro crítico y una amenazada (sin determinar el tipo de amenaza). Todos se encuentran en la reserva ecológica Siboney-Juticí y en la reserva natural El Retiro, zonas núcleo de la RBB y con categorías estrictas de manejo.

Entre las especies más importantes consideradas en peligro están Melocactus harlowii (Britt. & Rose) Vaupel, Rodeletia apiculata Urb. y Lasiocroton gracilis Britt. & Wils., endémicos distritales o estrictos. En peligro crítico se encuentran los multidistritales orientales: Aristolochia clementis Alain, Synapsis ilicifolia Griseb y Pseudosamanea cubana (Britton & P. Wilson ex Britton & Rose) Barneby & J.W. Grimes.

Se encontraron nueve formas de vida en la flora de los bosques y matorrales de las terrazas costeras, con predominio de arbustos (283), árboles (179), hierbas (139) y 108 trepadoras (88 leñosas y 20 herbáceas). También se registraron 18 epífitas, 17 suculentas, nueve hemiparásitas y cuatro estípites.

En los endemismos, hubo prevalencia de arbustos (92), árboles (30) y trepadoras (20). El 55.8 % de las especies endémicas son arbustos, 16.2 % árboles, 12.1% trepadoras, 6.1 % hierbas, 4.2 % suculentas, 1.8 % estípites, 1.2 % epífitas y 0.6 % hemiparásitas.

En la flora nativa, prevalecen los arbustos de origen gondwánico (147, de estos 32 endemismos, específicamente 78 centro amazónicos), seguido de 106 árboles, 70 trepadoras y 48 hierbas.

DISCUSIÓN

La lista florística supera en un 6 % lo registrado por Figueredo et al. (2009) para las terrazas costeras, dado al incremento de las expediciones de recolecta realizadas en el área. Esta constituye una cifra relevante, si se considera que representa el 57 % de la flora cubana asociada al carso (Sotillo 2005).

Las familias registradas con mayor riqueza de especies en esta investigación coinciden con las registradas por Sotillo (2005). También corrobora los resultados obtenidos por Menéndez et al. (1986) y Capote et al. (1987) que refirieron a Rubiaceae, Leguminosae y Euphorbiaceae entre las mejor representadas en cuanto al número de especies, para las localidades Daiquirí-Verraco y Verraco-Cazonal. Los estudios florísticos realizados por Martínez & Alverson (2005) en la reserva ecológica Siboney-Juticí, también confirman lo anterior.

Entre los géneros más ricos están Tillandsia y Cordia, con alta riqueza específica en las localidades cársicas cubanas (Sotillo 2005), especialmente en el ecosistema costero Sabana-Camagüey (Menéndez et al., 2007).

Los matorrales costeros y los bosques semideciduos micrófilos presentan la mayor riqueza específica y en endemismos. Además, son los más extensos, según Figueredo et al. (2012). Los autores confirmaron en República Dominicana que los matorrales costeros de la zona de Azua (Hager & Zanoni, 1993) se diferenciaban del matorral estudiado en estas terrazas costeras solo por sus endémicos particulares.

La alta afinidad florística encontrada entre los matorrales costeros y el bosque semideciduo está determinada por las características del edátopo. Estas formaciones vegetales se desarrollan en suelos muy pobres, esqueléticos naturales, poco evolucionados y fersialíticos (Plutín 1991). Están sometidas a factores ambientales extremos que explica la prevalencia de arbustos y la microfilia (Reyes & Fornaris 2011).

En estudios florísticos, realizados por Weeden & Duany (1978) para El Retiro se manifiesta la misma coincidencia en cuanto a la prevalencia de arbustos. Un resultado semejante registraron Capote et al. (1987), para el sector Daiquirí-Verraco. Lo anterior coincide con lo analizado para Cuba por Borhidi (1996).

Los uverales se desarrollan sobre suelos arenoso cuarsíticos, pardo grisáceos y en algunas partes, pardo amarillentos (Plutín 1991).

Los bosques y matorrales secundarios presentan fragmentos de vegetación con plantas invasoras, originados por las perturbaciones antrópicas. Esta situación es típica de los ecosistemas costeros cubanos (Menéndez et al. 2007). En dichos matorrales secundarios, se destaca una alta riqueza por la coexistencia de las especies propias de la formación vegetal y otras que se establecen cuando se ha perturbado el ecosistema; es por ello que se observan diferentes estadios sucesionales y fitocenosis (Reyes & Acosta 2003, Reyes 2004, Reyes & Martínez 2005).

Los endemismos constituyen el 8 % de los 2 055 taxones infragenéricos endémicos de Cuba oriental (Martínez et al. 2001) y 10.4 % de los 1 575 estrictos de esta subprovincia fitogeográfica (López 1998). Por la riqueza de endemismos, el área de estudio es comparable con la faja costera Maisí-Guantánamo; esa zona presenta 25 % de especies endémicas (Urquiza et al. 2003) con características florísticas y de vegetación similares.

Los resultados de esta investigación corroboran lo planteado por Gentry (1982) con respecto al predominio de las trepadoras y los árboles de origen centro-amazónicos en la flora del Neotrópico. Sin embargo, los arbustos pertenecientes a familias con centro de origen en las Áreas Secas de Gondwana no son predominantes, contrario a lo aseverado por dicho autor.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la colaboración del Ing. Félix Acosta Cantillo con la identificación de especies durante las expediciones realizadas.

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